《夏季音乐会》 20170806

Strukturformel
Allgemeines
Name	Adenosintriphosphat
Andere Namen	Adenosin-5′-(trihydrogentriphosphat) Adenosin-5′-triphosphors?ure ATP ADENOSINE TRIPHOSPHATE (INCI)
Summenformel	C10H16N5O13P3
Kurzbeschreibung	百度 　　会议认为，习近平总书记在十九届中央纪委二次全会上的重要讲话，站在新时代党和国家事业发展全局的高度，深刻阐述了党的十九大关于全面从严治党的战略部署，科学分析了党面临的风险和挑战，明确提出当前和今后一个时期全面从严治党的总体要求和主要任务，为全党重整行装再出发、以永远在路上的执着不断把全面从严治党引向深入提供了重要遵循。 farbloser Feststoff
Externe Identifikatoren/Datenbanken
CAS-Nummer 56-65-5 EG-Nummer 200-283-2 ECHA-InfoCard 100.000.258 PubChem 5957 ChemSpider 5742 DrugBank DB00171 Wikidata Q80863
Eigenschaften
Molare Masse	507,18 g·mol?1
Aggregatzustand	fest
Sicherheitshinweise
GHS-Gefahrstoffkennzeichnung keine GHS-Piktogramme H- und P-S?tze H: keine H-S?tze P: keine P-S?tze
Wenn nicht anders vermerkt, gelten die angegebenen Daten bei Standardbedingungen (0?°C, 1000 hPa).

Adenosintriphosphat, kurz ATP, ist ein Nukleotid, n?mlich das Triphosphat des Nucleosids Adenosin.

Adenosintriphosphat ist der universelle und unmittelbar verfügbare Energietr?ger in Zellen und wichtiger Regulator energieliefernder Prozesse. Das Molekül besteht aus einem Adeninrest, dem Zucker Ribose und drei Phosphaten (α bis γ) in Ester- (α) bzw. Anhydridbindung (β und γ).

Geschichte

R?umliche Struktur des ATP

Adenosintriphosphat wurde 1929 von dem deutschen Biochemiker Karl Lohmann entdeckt. Eine chemische Synthese von ATP wurde erstmals 1949 von James Baddiley und Alexander Robertus Todd ver?ffentlicht. Die Rolle als Hauptenergiequelle in Zellen wurde 1939 bis 1941 von Fritz Lipmann aufgekl?rt, nachdem schon Wladimir Alexandrowitsch Engelhardt 1935 gezeigt hatte, dass ATP für Muskelkontraktionen notwendig ist und Herman Moritz Kalckar 1937 die Kopplung der Zellatmung mit der Biosynthese von ATP nachgewiesen hatte. Untereinheiten der dafür zust?ndigen ATP-Synthase wurden erstmals von Efraim Racker ab 1960 isoliert.

Energietr?ger

Auch Prozesse in Zellen ben?tigen Energie, um chemische Arbeit wie Synthese organischer Moleküle, osmotische Arbeit wie aktiven Stofftransport durch Biomembranen und mechanische Arbeit wie bei der Muskelkontraktion zu leisten. Als übertr?ger von Energie wird vornehmlich ATP genutzt. Die Phosphatreste dieses Nukleosidtriphosphats sind über Phosphoranhydrid-Bindungen (S?ureanhydrid-Bindungen) miteinander verbunden. Durch enzymkatalysierte Hydrolyse k?nnen eine oder zwei Phosphatgruppen abgespalten werden und es entsteht Adenosindiphosphat (ADP) und Monophosphat oder Adenosinmonophosphat (AMP) und Pyrophosphat. Bei der Spaltung der Phosphatbindungen wird unter Standardbedingungen jeweils 32,3 kJ/mol bei Spaltung einer Bindung oder 64,6 kJ/mol bei Spaltung beider Bindungen für Arbeitsleistungen nutzbar.

Signalmolekül

Intrazellul?r

ATP ist ein Cosubstrat der Kinasen, einer Gruppe von phosphatübertragenden Enzymen, die im Metabolismus und bei der Stoffwechselregulation eine Schlüsselrolle spielen. Bedeutende Mitglieder der letzteren Gruppe sind die Proteinkinasen, die je nach ihrem Aktivierungsmechanismus als Proteinkinase A (PKA, cAMP-abh?ngig), Proteinkinase C (PKC, Calcium-abh?ngig), Calmodulin-abh?ngige Kinase, oder Insulin-stimulierte Proteinkinase (ISPK, ein Vertreter der Proteinkinase B) bezeichnet werden, um nur einige Beispiele zu nennen. In Zusammenhang mit dem Begriff Blutzucker wird beispielhaft gezeigt, wie eine Serie von Kinasen zu einer Enzymkaskade zusammengeschaltet sein kann.

Extrazellul?r

ATP (wie auch ADP und Adenosin) ist Agonist purinerger Rezeptoren, die sowohl im zentralen als auch im peripheren Nervensystem eine Rolle spielen. Somit ist es beteiligt an Prozessen wie der Durchblutungsregulation oder der Vermittlung von Entzündungsreaktionen. Es wird nach neuronalen Verletzungen ausgeschüttet und kann die Proliferation von Astrozyten und Neuronen stimulieren.

Regeneration

Aus dem bei der Energieabgabe aus ATP entstandenen AMP bzw. ADP regeneriert die Zelle das ATP. Dafür gibt es zwei verschiedene Wege, die als Substratkettenphosphorylierung und Elektronentransportphosphorylierung (Atmungskette) bezeichnet werden.

Bei der Substratkettenphosphorylierung wird ein Phosphatrest an ein Zwischenprodukt des Abbaus von stofflichen Energiequellen gebunden und nach weiterem Umbau des Zwischenprodukts auf ADP übertragen.

Bei der Elektronentransportphosphorylierung werden durch einen Transport von Elektronen entlang eines Redoxgradienten über verschiedene Elektronen- und Wasserstoff-übertr?ger in einer Membran Protonen von einem durch die Membran umschlossenen Raum der Zelle in einen anderen transportiert. In Bakterien werden so Protonen nach au?en gepumpt. In Eukaryoten finden diese Prozesse in den Mitochondrien statt. Dort werden aus der Matrix des Mitochondriums Protonen in den Intermembranraum exportiert. In beiden F?llen wird ein Protonengradient erzeugt und als chemiosmotisches Potenzial ΔP genutzt, das sich aus einem Protonenkonzentrationsunterschied ΔpH und einer elektrischen Potentialdifferenz ΔΨ zusammensetzt. Der Rückfluss der Protonen durch das ebenfalls in der Membran lokalisierte Enzym ATP-Synthase treibt die von diesem Enzym katalysierte energieverbrauchende Bindung anorganischer Phosphatreste an das ADP an. In manchen Organismen werden anstatt Protonen Natriumionen verwendet, sie verfügen analog über eine Na⁺-abh?ngige ATP-Synthase.

Bei chemotrophen Organismen werden die Elektronen in Form der Reduktionsmittel NADH, NADPH, FADH₂ oder reduziertes Ferredoxin in die Atmungskette eingespeist. Diese stammen aus dem oxidativen Abbau energiereicher Verbindungen, wie beispielsweise Kohlenhydraten oder Fetts?uren. Die Elektronen werden bei aeroben Organismen auf Sauerstoff übertragen, dabei entsteht Wasser. In der anaeroben Atmung werden andere Elektronenakzeptoren verwendet, beispielsweise Schwefel oder Eisen(II). In beiden F?llen entsteht eine elektrochemische Differenz, die zur ATP-Bildung genutzt wird. Bei Eukaryoten findet der Vorgang in den Mitochondrien, bei Prokaryoten im Cytoplasma statt.

Bei phototrophen Organismen werden nach Absorption von Licht durch Chlorophylle von diesen Elektronen auf einem hohen Energieniveau abgegeben. Die Lichtenergie wird damit genutzt, um eine elektrochemische Differenz zu erzeugen. Bei grünen Pflanzen findet dies in den Chloroplasten, bei Bakterien im Cytoplasma statt. Wegen der Nutzung des Lichts spricht man in diesem Fall von Photophosphorylierung.

Kurzzeitregeneration in Muskelzellen

Da die oxidative Phosphorylierung in der Atmungskette ein relativ langsamer Prozess ist, muss der ATP-Vorrat in stark beanspruchten Zellen (Muskelzellen) auch kurzfristig wieder aufgefüllt werden. Der ATP-Vorrat (in der Muskelzelle ca. 6 mmol/kg Muskel) reicht bei maximaler Kontraktion nur etwa 2–3 Sekunden. Eine Reserve stellen hier Moleküle mit h?herem Gruppenübertragungspotenzial als ATP dar. S?ugetiermuskelzellen halten einen Vorrat an Kreatinphosphat (21 mmol/kg Muskel; 0,08 % pro K?rpergewicht) bereit. Die Creatin-Kinase katalysiert die übertragung der Phosphorylgruppe vom Kreatinphosphat an das ADP. Ist dieser Vorrat nach 6–10 Sekunden verbraucht, müssen die oben genannten Mechanismen die ATP-Regeneration allein tragen.

Energiebereitstellung in Muskelzellen

W?hrend starker Muskelbeanspruchung bauen Muskelzellen Glucose zu Lactat in der Milchs?ureg?rung ab, um schnell ATP zu erzeugen. Lactat selbst wird in der Leber wieder zu Pyruvat und dann zu Glucose unter ATP-Verbrauch aufgebaut (Gluconeogenese). Diese Glucose wird dann wieder dem Muskel als Energiequelle zur Verfügung gestellt. Dieser Kreislauf wird auch als Cori-Zyklus bezeichnet.

Im Notfall werden zur Energieerzeugung auch k?rpereigene Proteine abgebaut. Proteine werden in Aminos?uren zerlegt, und diese meistens zu Pyruvat abgebaut. In einem dem Cori-Zyklus ?hnlichen Weg wird Pyruvat zun?chst zu Alanin transaminiert und zur Leber transportiert. Dort kehren sich diese Schritte um und die Leber erzeugt aus Pyruvat wieder Glucose, die dem Muskel bereitgestellt wird. Dieser Zyklus wird auch als Glucose-Alanin-Zyklus bezeichnet.

Energiebereitstellung im Herzmuskel

Der Herzmuskel nutzt Fetts?uren als Brennstoff, diese werden in der β-Oxidation in den zahlreichen Mitochondrien abgebaut. Des Weiteren k?nnen auch Glucose, Lactat (über Reoxidation zu Pyruvat), Ketonk?rper und Glykogen abgebaut werden. Bei hoher Belastung k?nnen bis zu 60 % der Energie aus der Oxidation von Lactat gewonnen werden.

Konzentrationen

In der Zelle ist die ATP-Konzentration eine Regelgr??e: Das Absinken unter 4–5 mmol/l aktiviert energieliefernde Reaktionen (siehe Phosphofructokinase); das übersteigen des Schwellenwertes bewirkt Energiespeicherung, z. B. durch Bildung von Kreatinphosphat als schnell verfügbaren (ATP-liefernden) Speicher im Muskel oder Aufbau von Glykogen als ?Energiepolster“ in der Leber. Kohlenhydrat- und Proteinspeicher sind allerdings limitiert. Weiterer Energieüberschuss führt (über Acetyl-CoA) zur Speicherung von Fett.

Umsatz

Bei einem durchschnittlichen Erwachsenen entspricht die Menge ATP, die t?glich in seinem K?rper auf- und abgebaut wird, etwa seiner halben K?rpermasse. So setzt ein 80 kg schwerer Mann etwa 40 kg ATP am Tag um, was etwa 78,8 mol oder 4,75 × 10²⁵ Molekülen entspricht, die wieder neu gebildet werden. Bei intensiver k?rperlicher Arbeit kann der ATP-Umsatz auf 0,5 kg pro Minute ansteigen.

Weblinks

Wiktionary: Adenosintriphosphat – Bedeutungserkl?rungen, Wortherkunft, Synonyme, übersetzungen

• Joshua E. Goldford, Harrison B. Smith, Liam M. Longo, Boswell A. Wing, Shawn Erin McGlynn: Primitive purine biosynthesis connects ancient geochemistry to modern metabolism. In: Nature Ecology & Evolution, Band 8, 22. M?rz 2024, S. 999–1009; doi:10.1038/s41559-024-02361-4 (englisch). ATP-freie ATP-Synthese mit Polyphosphaten. Dazu:
  • Decoding Life’s Origins With Lost Biochemical Clues. Auf: SciTechDaily vom 28. Mai 2024.

Literatur

• Reginald H. Garrett, Charles M. Grisham: Biochemistry. 4th edition, international edition. Brooks/Cole, Cengage Learning Services, Boston MA u. a. 2009, ISBN 978-0-495-11464-2.