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Merycoidodon
百度 从侦测系统看，科罗拉多安装了新设计的改进型声呐阵列系统，更适应复杂海情的浅海区域作战，具有更强反潜战力。 Skelett von Merycoidodon
Zeitliches Auftreten
ausgehendes Mittleres Eoz?n bis Oberes Oligoz?n
37,7 bis 29,7 Mio. Jahre
Fundorte
Nordamerika
Systematik
Laurasiatheria Paarhufer (Artiodactyla) Schwielensohler (Tylopoda) Merycoidodontoidea Merycoidodontidae Merycoidodon
Wissenschaftlicher Name
Merycoidodon
Leidy, 1848

Merycoidodon ist eine ausgestorbene Gattung der Paarhufer innerhalb der ebenfalls erloschenen Familie der Merycoidodontidae. Die Gruppe wird h?ufig den Schwielensohlern zugerechnet. Die Gattung lebte vom ausgehenden Mittleren Eoz?n bis zum Oberen Oligoz?n vor etwa 38 bis 30 Millionen Jahren. Das Verbreitungsgebiet lag im heutigen Nordamerika. Es sind zahlreiche vollst?ndige Skelette der Tiere bekannt. Eine der bedeutendsten Fundregionen ist die White-River-Gruppe in den Badlands der US-amerikanischen Bundesstaaten South Dakota, Nebraska und Wyoming. Fossilreste liegen aber vom südlichen Kanada bis in das südliche Mexiko vor.

Es handelt sich um schafsgro?e Tiere, im ?u?eren Erscheinungsbild zeigten sie ?hnlichkeiten zu heutigen Schweinen. Besondere Charakteristika finden sich in dem kr?ftigen K?rperbau mit langem Schwanz. Die Beine waren ebenfalls robust und endeten vorn in fünf, hinten in vier Zehen. Das Gebiss war vollst?ndig bezahnt, auff?lligerweise bestand ein gro?er oberer Eckzahn, dessen Gegenstück sich im unteren ersten Pr?molar fand. Aufgrund der hohen Anzahl an Funden wird vermutet, dass Merycoidodon in Herden lebte. Den Gesteinsschichten zufolge, in denen die Fossilreste eingelagert sind, bevorzugten die Tiere Waldlandschaften. Die Nahrung bestand h?chstwahrscheinlich aus weicher Pflanzenkost, was nicht nur die Abnutzungsspuren auf den Z?hnen, sondern auch Isotopenanalysen unterstreichen. M?glicherweise lag auch ein geschlechtsspezifischer Unterschied zwischen m?nnlichen und weiblichen Individuen vor, der in der Auspr?gung des Gebisses ersichtlich wird.

Die Gattung Merycoidodon wurde im Jahr 1848 von Joseph Leidy wissenschaftlich eingeführt. Es handelt sich somit um eine der ?ltesten benannten Tiergruppe der Badlands-Region. Leidy selbst ?nderte den Gattungsnamen im Jahr 1852 in Oreodon, unter dem die Fossilreste lange Zeit geführt und bekannt wurden. Die nomenklatorisch korrekte Bezeichnung Merycoidodon setzte sich aber Anfang des 20. Jahrhunderts zunehmend wieder durch. Die Tiergruppe bildet Gegenstand zahlreicher wissenschaftlicher Abhandlungen und unterlag mehreren Revisionen. Die letzte, im Jahr 1996 durchgeführt, etablierte die heute anerkannte Aufteilung in mehrere Arten.

Merkmale

Habitus

Merycoidodon war ein mittelgro?er Vertreter der Huftiere. Allgemein erreichten die Tiere die Gr??e eines heutigen Schafes, ?hnelten ?u?erlich aber eher Schweinen. Ein rekonstruiertes Skelett wies eine Gesamtl?nge von 69 cm und eine Schulterh?he von 32 cm auf. Das K?rpergewicht lag Berechnungen zufolge bei rund 50 kg. Gegenüber der Schwestergattung Mesoreodon wurde Merycoidodon etwas kleiner. Typisch war ihr recht kr?ftiger K?rperbau mit vergleichsweise kurzem Hals und ebensolchen Gliedma?en. Bei diesen besa?en die oberen und unteren Abschnitte der Beine in etwa die gleiche L?nge. Ebenso war der Schwanz relativ lang. Im Verh?ltnis zum K?rper hatte der Schwanz die gr??te L?nge von allen Mitgliedern der Familie.

Sch?del- und Gebissmerkmale

Sch?del von Merycoidodon

Der Sch?del wurde 19 bis 24 cm lang und an den Jochb?gen 11 bis 12 cm breit. In Aufsicht besa? der Sch?del einen schlanken Bau mit engem, aber gestrecktem Hirnsch?delabschnitt. Die Hirnkapsel fasste 46 bis 54 ml. Hinter den Orbita schnürte der Sch?del markant auf 3,0 bis 3,4 cm ein. Insgesamt war er langgestreckt, das Rostrum aber eher kurz. Letzteres erstreckte sich vom Mittelkieferknochen bis zu den Augenfenstern über 8,6 bis 10,2 cm und war im Bereich des ersten Molaren 5,9 bis 6,2 cm breit, an den Eckz?hnen 4,3 bis 4,6 cm. Allgemein verjüngte es sich in Aufsicht nach vorn, verbreiterte sich aber an den Eckz?hnen wieder. Der Mittelkieferknochen überragte den Eckzahn nur wenig. Dadurch endete das Rostrum eher stumpf. Die Stirnlinie verlief in Seitenansicht flach abfallend zur Schnauzenspitze hin, bei Mesoreodon w?lbte sie st?rker auf. Der Oberkiefer ragte hoch auf und bildete nahezu die gesamte seitliche Wand des Rostrums. Die Orbita hatten eine runde Form, der vordere Rand lag oberhalb des zweiten Mahlzahns, nahm aber insgesamt eine niedrige Position ein. Die Jochb?gen waren kr?ftig und schwangen weit auseinander, hier zeigte sich der Ansatz am Schl?fenbein besonders kr?ftig. Auf dem Scheitelbein verlief ein markanter Scheitelkamm, der seine gr??te H?he am Kamm des Hinterhauptsbeins erreichte. An der Sch?delunterseite war der Gaumen breit und parallelseitig. Die Paukenblasen hatten bei frühen Vertretern der Gattung nur eine geringe Gr??e, bl?hten sich jedoch bei sp?teren zunehmend auf. Bei anderen Formen wie Eporeodon waren sie prinzipiell gr??er.

Der Unterkiefer ma? 16,1 bis 18,3 cm in der L?nge. Die Symphyse am vorderen Ende nahm davon 3,7 bis 4,7 cm ein und formte einen etwas gerundeten Abschluss. Der horizontale Knochenk?rper war kurz und gewann nach hinten zunehmend an H?he, am letzten Molaren ma? diese rund 4 cm. Seine Unterkante verlief nahezu gerade. Dagegen dellte der Alveolafl?che leicht ein. Unterhalb des zweiten Pr?molaren ?ffnete sich das Foramen mentale. Der aufsteigende Ast zeigte einen breiten Ansatz. Der Kronenfortsatz war hingegen klein und gerundet mit einer konvexen Vorder- und konkaven Hinterkante. Der Winkelfortsatz am hinteren Ende erreichte kr?ftige Ausma?e.

Das Gebiss war vollst?ndig ausgebildet und bestand damit aus der für die H?heren S?ugetiere typischen Anzahl von 44 Z?hnen. Die Zahnformel lautete entsprechend ${\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}$. Die Kaufl?che der oberen Zahnreihe verlief etwas nach unten ausgedellt, die der unteren war entsprechend etwas konkav gestaltet. Die oberen Schneidez?hne bildeten gemeinsam mit dem Eckzahn einen geschlossenen Bogen, lediglich zwischen den ersten beiden Incisiven der linken und rechten Seite bestand eine kleine Lücke. Insgesamt waren die oberen und unteren Schneidez?hne klein, der obere Eckzahn hatte hingegen eine massive, spitze Gestalt mit der Form einer dreikantigen Pyramide. Im Unterkiefer glich der Eckzahn den Schneidez?hnen und war somit incisiviform ?hnlich wie bei den Pekaris und Hirschferkeln. Die Pr?molaren zeigten sowohl oben wie unten einen weitgehend uniformen und einspitzigen Bau. In der oberen Reihe waren sie allgemein klein, in der unteren nahm ihre Gr??e vom zweiten zum vierten hin zu. Eine Ausnahme stellte hier der erste Pr?molar des Unterkiefers dar, der einem Eckzahn (caniniform) ?hnelte. Er bildete das Gegenstück zum oberen Eckzahn, war aber nicht ganz so gro?. Allerdings wies er deutliche individuelle Variationen auf, was eventuell mit einem Geschlechtsdimorphismus einhergeht, bei dem weibliche Tiere über einen kleineren unteren ersten Pr?molaren als m?nnliche verfügten. Allgemein waren die Molaren auffallend niederkronig (brachyodont). Sie zeichneten sich durch ein typisch mondsichelf?rmiges (selenodontes) Kaufl?chenmuster aus. In ihrer gesamten Morphologie ?hnelten sie den Z?hnen der heutigen Hirsche, waren aber breiter und niedriger. Im Vergleich zu Mesoreodon wirkten die Molaren bezogen auf die H?he noch breiter. Gegenüber Miniochoerus waren die Zahnschmelzleisten nicht verdünnt. Die obere Zahnleiste wurde 10,9 bis 22,1 cm lang, die untere 11,2 bis 11,9 cm. Die Pr?molaren und Molaren beanspruchten nahezu die gleiche L?nge. Bei Miniochoerus war die Pr?molarenreihe kürzer als die Molarenreihe.

Skelettmerkmale

Skelettrekonstruktion von Merycoidodon

Die Wirbels?ule setzte sich aus 7 Hals-, 14 Brust-, 6 Lenden-, 4 bis 5 Kreuzbein- und 23 Schwanzwirbeln zusammen. Die Anzahl der gesamten Rückenwirbel und der Schwanzwirbel war somit h?her als bei den rezenten Vertretern der Paarhufer. Im Bewegungsapparat bestand am Schultergürtel noch ein Schlüsselbein, das bei heutigen Paarhufern zurückgebildet ist. Die vorderen und hinteren Gliedma?en waren kurz und etwa gleich lang, wodurch eine eher horizontal orientierte Rückenlinie entstand. Der Oberarmknochen wies einen kurzen, massigen Bau auf, am Schaft setzten kr?ftige Knochenrippeln an. Die beiden Knochen des Unterarms waren nicht verwachsen und ebenfalls robust gebaut. An den Vorderfü?en zeigte lediglich der Innenstrahl (Daumen) leichte Reduktionen, wodurch sich der ursprünglich fünfstrahlige (pentadactyle) Aufbau durchpauste. Wie bei Paarhufern üblich bildeten die Strahlen III und IV die Hauptachse, sie waren aber noch nicht zu dem typischen Kanonenbein der Wiederk?uer und Kamele verwachsen. Am Becken bestand lediglich über das Darmbein und dem ersten Kreuzbeinwirbel eine Verbindung zur Wirbels?ule. Darm- und Sitzbein verliefen in gerader Linie und waren etwa gleich lang. Der Oberschenkelknochen verfügte über einen nur kurzen Schaft, ebenso wie das Schienbein. Letzteres zeigte keine Verwachsungen mit dem Wadenbein. Der Hinterfu? war abweichend zum Vorderfu? tetradactyl, also vierstrahlig gestaltet. Auch hier verlief der Schwerpunkt durch die Strahlen III und IV, ohne dass diese miteinander verschmolzen waren. Die Endglieder der Zehen waren sowohl am Vorder- wie am Hinterfu? symmetrisch im Querschnitt, was deutlich von den heutigen Paarhufern abweicht.

Fossilfunde

Badlands-Nationalpark in South Dakota, aufgeschlossen ist hier die Brule-Formation mit dem Scenic Member

Sch?del von Merycoidodon aus der White-River-Gruppe

Funde von Merycoidodon sind aus weiten Bereichen von Nordamerika bekannt. Das wichtigste Fundgebiet stellt die Region des White River in den US-Bundesstaaten South Dakota, Nebraska und Wyoming dar. Dort liegt auch die bedeutende Fossillagerst?tte der White River Badlands, die in Teilen durch den Badlands-Nationalpark geschützt wird. In der Region ist die sogenannte White-River-Gruppe aufgeschlossen. Hierbei handelt es sich um eine überaus fossilreiche geologische Ablagerungsfolge, die aus mehreren Gesteinsformationen besteht. Es werden zumeist drei Serien unterschieden: zuunterst die Chamberlain-Pass-Formation, gefolgt von der Chadron-Formation und der Brule-Formation (regional, so in Wyoming, gilt die White-River-Gruppe als untergeordnete Formation, die in ihr eingeschlossenen Gesteinseinheiten werden dann als Schichtglieder oder Member geführt). Von Bedeutung erwiesen sich die beiden letztgenannten. Diese k?nnen wiederum in mehrere Schichtglieder aufgeteilt werden. Die Chadron-Formation entstand weitgehend im Oberen Eoz?n vor rund 37 bis 33,8 Millionen Jahren, die Brule-Formation hingegen dem Unteren Oligoz?n vor rund 33,8 bis 32 Millionen Jahren. Diese biostratigraphische Alterseinsch?tzung wird durch absolute Altersmessungen mit Hilfe der Kalium-Argon-Methode best?tigt. Sie ergaben für ein Tuffband zwischen beiden Gesteinseinheiten einen Wert von 33,6 Millionen Jahren vor heute. Sowohl die Chadron- als auch die Brule-Formation lieferten eine reichhaltige Fossilgemeinschaft. Neben Pflanzenresten und Wirbellosen setzt sie sich vor allem aus Fischen, Amphibien, Reptilien, V?geln und S?ugetieren zusammen. Unter den S?ugetieren sind neben verschiedensten Paarhufern auch Unpaarhufer auch Insektenfresser, Nagetiere, Hasenartige, Raubtiere und Beuteltiere vertreten, ebenso wie einzelne ausgestorbene Linien wie etwa die Leptictida und Pantolesta. Bezogen auf die Paarhufer geh?rt Merycoidodon gemeinsam mit dem Wiederk?uer Leptomeryx zu den am h?ufigsten aufgefundenen Formen innerhalb der White-River-Gruppe. Das Fundgebiet erbrachte zahlreiche, teils vollst?ndige Skelette.

Au?erhalb des White-River-Gebietes stammen Funde von Merycoidodon aus etwa zeitgleichen Ablagerungen in Montana, North Dakota und Colorado. Sehr weit südlich gelegene Fundpunkte sind mit der Palm-Park-Formation im Süden von New Mexico dokumentiert. Diese dem Oberen Eoz?n angeh?rige Gesteinseinheit erbrachte unter anderem ein Oberkieferfragment. Ein Teilsch?del stammt wiederum aus der ?hnlich alten Capote-Mountain-Tuff-Formation im südwestlichen Texas. Das Vorkommen von Merycoidodon reichte ursprünglich aber noch weiter in den heute tropischen Bereich Nordamerikas. Von dort wurde ein Teilsch?del aus der Yolomécatl-Formation im Nordwesten des mexikanischen Bundesstaates Oaxaca zu Tage gef?rdert. Das Alter betr?gt absoluten Messungen zufolge mehr als 35 Millionen Jahre, was dem ausgehenden Eoz?n entspricht. Zu den n?rdlichsten Fundpunkten geh?rt die Cypress-Hills-Formation im Südwesten der kanadischen Provinz Saskatchewan. Auch diese entstand weitgehend im Oberen Eoz?n und lieferte bisher mehrere Z?hne von Merycoidodon.

Pal?obiologie

Lebensraum

Lebendrekonstruktion von Merycoidodon

Innerhalb der Fauna des White-River-Gebietes z?hlt Merycoidodon zu den am h?ufigsten aufgefundenen Formen von Huftieren. Die hohe Anzahl an Funden l?sst annehmen, dass die Tiere m?glicherweise in Herden lebten. Zahlreiche Reste wurden im Zusammenhang mit Ablagerungen gefunden, die auf ehemalige Flüsse oder überschwemmungsebenen zurückgehen. Demnach bevorzugte Merycoidodon flussnahe Waldlandschaften, wo die Gattung gemeinsam mit dem frühen Pferd Mesohippus mehr als 55 % aller Funde stellt. Demgegenüber lie? sich Merycoidodon kaum in Bereichen nachweisen, die mit offeneren Landschaften in Verbindung stehen. Dort dominierten vor allem kleine Huftiere wie Leptomeryx. Der K?rperbau von Merycoidodon mit einem eher unspezialisierten vierzehigen und breiten Fu?, die kurzen Gliedma?en mit gleichlangem oberen und unteren Abschnitt sowie der generell kr?ftige Wuchs unterstützen die Ansicht, dass die Tiere weitgehend Waldbewohner repr?sentierten.

Ern?hrung

Die niederkronigen Mahlz?hne von Merycoidodon befürworten eine Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost wie Bl?tter oder Früchte (browsing). Bekr?ftigt wird diese Ansicht einerseits durch Untersuchungen der Abrasionsspuren, andererseits durch Isotopenanalysen an den Z?hnen. Die bei letzteren gewonnenen Verh?ltnisse der Kohlenstoff-Isotopen verweisen auf einen Bewohner von Waldlandschaften, dessen Hauptnahrung zu rund 90 % aus C₃-Pflanzen bestand. M?glicherweise nutzten die Tiere dabei auch sehr dichte W?lder. Bezüglich der Verh?ltnisse der Sauerstoff-Isotopen l?sst sich eine h?here Wasserabh?ngigkeit annehmen. Der Befund l?sst sich aber auch dahingehend deuten, dass die Verdauung im vorderen Darmabschnitt noch unvollst?ndig entwickelt war.

Fortpflanzung

über die Fortpflanzung und den Lebenszyklus ist so gut wie nichts bekannt. Bei einem Skelett eines weiblichen Individuums wurden zwei Jungtiere im Bereich der Bauchh?hle dokumentiert. Dies k?nnte nahelegen, dass Weibchen je Geburt m?glicherweise Zwillinge zur Welt brachten.

Systematik

Merycoidodon ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Merycoidodontidae innerhalb der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla). Die Merycoidodontidae bilden eine sehr formenreiche Gruppe, die haupts?chlich im Pal?ogen und frühen Neogen in Nordamerika verbreitet war. Es handelt sich weitgehend um schweineartige Tiere mit kr?ftigem oder schlankem K?rperbau. Besondere Kennzeichen finden sich in dem unreduzierten Gebiss, dessen Molaren eine selenodonte Kaufl?chengestaltung aufwiesen. Der untere Eckzahn ?hnelte einem Schneidezahn (incisiform), w?hrend der obere Eckzahn und der untere erste Pr?molar als caniniformes Paar fungierten. Im Gliedma?enskelett fallen die ursprünglichen Fü?e mit vier funktionalen Zehen auf. H?ufig werden die Merycoidodontidae den Schwielensohlern zugewiesen und damit in eine verwandtschaftliche N?he zu den Kamelen (Camelidae) gestellt. Allerdings sehen einige Autoren eher Beziehungen zu den Anthracotheriidae und damit zu den heutigen Flusspferden (Hippopotamidae) oder aber sie verweisen die Gruppe in eine Au?enposition zu den Wiederk?uern (Ruminantia). Die Merycoidodontidae gliedern sich in mehrere Unterfamilien. Merycoidodon geh?rt den Merycoidodontinae an, deren Mitglieder unter anderem durch ihr schmales und hohes Rostrum sowie ihre ursprüngliche Gebissstruktur hervortreten. Innerhalb der Familie nimmt die Gruppe eine eher basale Position ein. Einziger weitere Angeh?riger der Merycoidodontinae ist Mesoreodon.

Die Gattung Merycoidodon enth?lt mehrere Arten, die sich auf zwei Untergattungen verteilen:

• Untergattung Merycoidodon Leidy, 1848

• M. culbertsoni Leidy, 1848
• M. presidioensis Stevens & Stevens, 1996

• Untergattung Otarohyus (Schultz & Falkenbach, 1968)

• M. bullatus (Leidy, 1869)
• M. major (Leidy, 1853)

Die Untergattung Otarohyus unterscheidet sich von Merycoidodon durch deutlich gr??ere Paukenblasen. Sie stellt dadurch die stammesgeschichtlich entwickeltere Form dar. Ihre Hauptverbreitungszeit war das Untere und Mittlere Oligoz?n, w?hrend Merycoidodon vor allem im Oberen Eoz?n und Unteren Oligoz?n vorkam. Das Auftreten der vergr??erten Paukenblasen erscheint abrupt, übergangsformen sind nicht bekannt. Das Merkmal erweist sich allerdings als insgesamt sehr variabel. Forschungsgeschichtlich wurden zahlreiche Arten der Gattung Merycoidodon zugewiesen. Der überwiegende Teil ist aber synonym zu jenen, die bereits durch Joseph Leidy in der zweiten H?lfte des 19. Jahrhunderts benannt worden waren. Vor allem die Vertreter der Untergattung Otarohyus galten teilweise anderen Gattungen wie Eporeodon zugeh?rig. Sie wurden aber in einer systematischen Revision der Merycoidodontidae im Jahr 1996 weitgehend der Gattung Merycoidodon zugeführt. Unklar ist die systematische Stellung von M. dunagani, welches im Jahr 1971 von John Andrew Wilson anhand eines Oberkieferfragments aus der Chambers-Tuff-Formation in Texas eingeführt worden war. Dessen Bezahnung gilt als relativ ursprünglich. M?glicherweise bestehen hier engere Beziehungen zu Miniochoerus und damit zu einer anderen Entwicklungslinie der Merycoidodontidae.

Forschungsgeschichte

Entdeckung der White-River-Fauna und Erstbeschreibung von Merycoidodon

Joseph Leidy

Die beiden Cotypen von Merycoidodon

Die Gattung Merycoidodon blickt auf eine wechselvolle Forschungsgeschichte zurück. Ihre Entdeckung ist eng mit der Erforschung der Badlands in South Dakota verbunden. In der Region wurden seit den 1840er Jahren Fossilien durch Pelztierj?ger und Trapper gesammelt. Durch Alexander Culbertson, einem Angestellten der American Fur Company, gelangten einige der Funde via seinem Vater und Onkel Wissenschaftlern zu Angesicht. So war es Hiram Prout im Jahr 1846 m?glich, einen Unterkiefer aus dem White-River-Gebiet vorzustellen, der das erste verbürgte Fossil darstellt. Er wird heute zu Megacerops gestellt. Nur ein Jahr sp?ter führte Joseph Leidy die Gattung Poebrotherium ein, welches auf einem von den Culbertsons versandten Sch?del basiert. Wiederum im Jahr 1848 ver?ffentlichte Leidy die wissenschaftliche Erstbeschreibung von Merycoidodon. Hierfür standen ihm zwei Kieferfragmente zur Verfügung, deren Herkunft mit der Brule-Formation angegeben wird. Bei einem handelt es sich um einen partiellen Unterkiefer mit den drei Molaren erhalten, bei dem anderen um ein Oberkieferfragment, das die beiden hinteren Mahlz?hne tr?gt. Beide gelten als Cotypen der Gattung (Exemplarnummern A.N.S.P. 10727 und 10728). Zu Ehren der Culbertsons etablierte Leidy die Art M. culbertsonii. Sie bildet die Nominatform von Merycoidodon. Der Gattungsname selbst setzt sich aus den griechischen W?rtern μ?ρυξ (meryx) oder μ?ρυκο? (merykos) für ?Wiederk?uer“, ε?δ?? (eidos) für ?Form“ oder ?Gestalt“ und ?δο?? (odous) für ?Zahn“ zusammen. Mit der Einführung im Jahr 1848 geh?rt Merycoidodon zu den frühesten ausgestorbenen Paarhufern, die aus den Badlands beschrieben wurden.

Einer der vollst?ndigen Sch?del, die Leidy 1869 zur Darstellung von Oreodon verwendete

Prout übermittelte Leidy kurz nach Erscheinen der Erstbeschreibung zwei Sch?delfragmente aus dem gleichen Fundgebiet. In keinem der Stücke erkannte Leidy ?hnlichkeiten zu Merycoidodon. Aus diesem Grund wies er im Jahr 1851 für eines der Sch?delfragmente die neue Gattung Oreodon, für das andere Catylops aus. In dem gleichen Aufsatz vereinte Leidy eine von ihm im Jahr zuvor anhand eines Sch?dels aus dem White-River-Gebiet benannte Gattung namens Eucrotaphus mit Merycoidodon. Durch die bis dahin bekannten Funde geriet die Region st?rker in den Fokus von geologisch und pal?ontologisch versierten Naturforschern. Im Jahr 1849 entsandte David Dale Owen seinen Assistenten John Evans in die Badlands, der diese in mehreren Expeditionen durchstreifte. Die dabei entdeckten Fossilreste übergab er Joseph Leidy. Unter diesen befanden sich auch mehrere, teils vollst?ndig erhaltene Sch?del. Anhand dieser bemerkte Leidy im Jahr 1852, dass alle zuvor von ihm aufgestellten Gattungen einer einzigen Form angeh?rten. Diese Erkenntnis gab ihm darüber hinaus aber auch Anlass, die Gattung Merycoidodon zu Gunsten von Oreodon aufzul?sen. Im Jahr 1853 ver?ffentlichte Leidy eine erste Monographie zur Fauna des White-River-Gebietes unter dem Titel The ancient fauna of Nebraska. Hierin behandelte er sein Oreodon umf?nglich und ordnete der Form mehrere Arten bei. Eine weitere, deutlich umfangreichere Monographie aus Leidys Feder entstand im Jahr 1869. Sie tr?gt den Titel The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska und widmet sich ebenfalls ausführlich der Gattung Oreodon.

Merycoidodon oder Oreodon?

Die Gültigkeit der Bezeichnungen Merycoidodon und Oreodon wurde in der Folgezeit sehr unterschiedlich bewertet. Leidy und zahlreiche weitere Forscher des 19. Jahrhunderts bevorzugten weitgehend Oreodon. Leidy selbst gab an, dass er den Namen Oreodon für weniger ?anfechtbar“ oder ?anst??ig“ (exceptionable) hielt als Merycoidoidon Edward Drinker Cope lehnte im Jahr 1884 Merycoidodon ab und stufte die Bezeichnung als Nomen nudum ein. Dem widersprach jedoch Oliver Perry Hay in einem Aufsatz aus dem Jahr 1899, indem er darauf hinwies, dass Leidy in seiner Erstbenennung von Merycoidodon im Jahr 1848 eine umfangreiche Beschreibung der Gattung samt der Vorstellung des Typusmaterials abgeliefert hatte. Malcolm Rutherford Thorpe unterstützte dies in seiner im Jahr 1937 erschienenen Monographie zu den Merycoidodontidae, ebenso wie C. Bertrand Schultz und Charles H. Falkenbach in ihrer rund 30 Jahre sp?ter erschienenen umfangreichen Ausarbeitung der Gruppe. Letztendlich verwiesen Margaret Skeels Stevens und James Bowie Stevens in ihren Revisionen der Merycoidodontidae, welche im übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert ver?ffentlicht wurden, auf die Namenspriorit?t von Merycoidodon im Sinne der zoologischen Nomenklatur. Gleiches gilt für die h?here Taxonomie auf Familienebene. Die Familie der Oreodontidae wurde zwar bereits 1869 von Leidy eingeführt und sp?ter auch von Theodore Gill oder von Edward Drinker Cope gebraucht, den heute gültigen Namen Merycoidodontidae pr?gte jedoch Hay erst im Jahr 1902. Die Bezeichnung Oreodon oder oreodont wird daher in der Regel nur noch informativ verwendet.

Weitere Forschungen

Leidys initiale Arbeiten basierten haupts?chlich auf Sch?del- und Gebissresten. In der nachfolgenden Zeit engagierten sich verschiedene US-amerikanische Universit?ten und Museen in den Badlands, wodurch das Fossilmaterial erheblich anwuchs. Aufgrund dessen konnte Edward Drinker Cope im Jahr 1884 das Skelett von Merycoidodon genauer beschreiben. Ein weiterer Protagonist war Othniel Charles Marsh vom Yale Peabody Museum. Marsh hatte bereits im Jahr 1875 die Gattung Eporeodon anhand eines Teilsch?dels aus der John-Day-Formation aufgestellt. Im Zuge dessen teilte er Leidys Oreodon auf und verwies alle Funde mit aufgebl?hter Paukenblase seiner neuen Gattung zu. Mitte der 1880er Jahre beauftragte Marsh John Bell Hatcher zur Fossiliensuche in der Region. Hatcher wechselte nach einer erfolgreichen mehrj?hrigen Kooperation mit Marsh an die Princeton University über, an der auch William Berryman Scott lehrte. Scott selbst bereiste seit dem Beginn der 1880er Jahre das Gebiet der Badlands. Ab etwa 1900 fungierte William J. Sinclair als Nachfolger von Hatcher. Dessen Schüler Glenn L. Jepsen wiederum ver?ffentlichte ab dem Jahr 1936 gemeinsam mit Scott mehrere umfangreiche Monographien zur Fauna aus den Badlands. Der vierte Band der Reihe, erschienen 1940, befasste sich ausführlich mit den Paarhufern. Hierin beschrieben Scott und Jepsen das Skelett von Merycoidodon im Detail.

Noch vor Scotts und Jepsens Arbeit zum Skelett von Merycoidodon ver?ffentlichte Malcolm Rutherford Thorpe im Jahr 1937 eine umfangreiche Revision der Merycoidodontidae. Hierbei behielt er die von Marsh begonnenen Teilung der Gattung in Merycoidodon mit kleinen und Eporeodon mit gro?en Paukenblasen bei. Mit Beginn der 1940er Jahre publizierten C. Bertrand Schultz und Charles H. Falkenbach eine Serie von teils umfangreichen Aufs?tzen, in denen sie sich mit den Merycoidodontidae besch?ftigten. Dies gipfelte in einer Monographie im Jahr 1968. Nach Meinung einiger sp?terer Forscher brachten sie damit eine gewisse Unübersichtlichkeit in das systematische Gerüst (introduced chaos in the Merycoidodontinae.). Dies geschah vor dem Hintergrund eines extremen Aufsplitterns der Familie. Nicht nur führten beide Autoren zahlreiche neue Arten sowie Gattungen ein, sie unterteilten letztere zus?tzlich noch in mehrere Untergattungen. Merycoidodon erhielt so insgesamt drei Untergattungen. Darüber hinaus verteilte sich dadurch das Fundmaterial von Merycoidodon auf weitere Gattungen wie Otarohyus, Paramerycoidodon, Subdesmatochoerus oder Genetochoerus. Hauptverantwortlich dafür war, dass Schultz und Falkenbach die Taxonomie über die Morphologie stellten und somit kleineren anatomischen Variationen einen hohen Stellenwert zubilligten, teilweise begleitet mit der Fehleinsch?tzung von post mortem verursachten Skelettver?nderungen. Erst Mitte der 1990er Jahre korrigierten Margaret Skeels Stevens und James Bowie Stevens diesen Missstand innerhalb einer weiteren Revision der Merycoidodontidae in die heute weitgehend akzeptierte Form.

Literatur

• Rachel C. Benton, Dennis O. Terry Jr., Emmett Evanoff und H. Gregory McDonald: The White River Badlands. Geology and paleontology. Indiana University Press, Bloomington, Indianapolis, 2015, S. 1–222 (S. 154)
• William Berryman Scott und Glenn Lowell Jepsen: The mammalian fauna of the White River Oligocene. Part IV. Artiodactyla. Transactions of the American Philosophical Society New Series 28 (4), 1940, S. 363–746 (S. 537–554)
• Margaret Skeels Stevens und James Bowie Stevens: Merycoidodontinae and Miniochoerinae. In: Donald R. Prothero und R. J. Emry (Hrsg.): The terrestrial Eocene-Oligocene transition in North America. Cambridge University Press, 1996, S. 499–573

Weblinks

Commons: Merycoidodon – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien